Теория проведения возбуждения при помощи местных токов впервые была выдвинута Германом в 1899 г. В настоящее время она получила подтверждение в большом числе экспериментов. Так, показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (такой средой может быть, например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения
через [...]
Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эксперименте, если к двум точкам — А и Б ( 24, а) приложить отводящие электроды, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) — раздражающие электроды. При нанесении электрического стимула на экране осциллографа регистрируется двухфазное колебание потенциала.
Схема на 24, б разъясняет механизм [...]
Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна. Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока, показанного на 23 таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта [...]
Следовая гиперполяризация, напротив, сопровождается снижением возбудимости. По своему механизму это снижение возбудимости сходно с тем, которое имеет место при анэлектротоне: AV увеличен за счет удаления мембранного потенциала Е от критической величины Ек. Сходство это, однако, неполное: при анэлектротоне gK низко, а во время следовой гиперполяризацип gK увеличено, что также повышает порог раздражения.
Используя тестирующие стимулы в различные фазы развития потенциала действия, можно проследить временной ход изменений возбудимости, сопровождающих возбуждение. На 21 видно, что во время развития локального ответа возбудимость повышается (мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации); во время пика потенциала действия мембрана утрачивает возбудимость, которая постепенно восстанавливается после окончания пика. Период полной невозбудимости получил название [...]
Описанные явления демонстрируют наблюдающиеся в естественных условиях изменения возбудимости нервных клеток и пресинаптическйх нервных терминалей при действии на них медиаторов, вызывающих кратковременную или длительную деполяризацию мембраны. В частности, предполагают, что явление катодической депрессии лежит в основе так называемого пресинаптического торможения, наблюдающегося в ЦНС.
В заключение необходимо рассмотреть изменения возбудимости, наблюдающиеся при длительной гиперполяризации [...]
Было показано, что условием возникновения потенциала действия является критическая деполяризация мембраны.
Эта простая зависимость помогла понять причину известных со времени классических исследований Пфлюгера (1859) изменений возбудимости нервного волокна в области катода и анода постоянного тока. В области катода мембрана деполяризуется, т. е. значение E0 приближается к величине Ек, соответственно уменьшается и, следовательно, возбудимость [...]
Многие нервные волокна обладают способностью отвечать несколькими потенциалами действия на включение постоянного деполяризующего тока. Эта способность к повторным ответам особенно хорошо выражена у сенсорных волокон, для которых длительная деполяризация мембраны рецептора является естественным раздражителем. Примеры повторных ответов на постоянный ток представлены на. Как правило, пороговая сила тока, необходимая для возникновения повторных ответов, выше, чем [...]
Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление принято обозначать термином «аккомодация». На, а показаны изменения критического уровня деполяризации и амплитуды потенциала действия при раздражении одиночного нервного волокна лягушки линейно нарастающими токами различной крутизны. Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации [...]
В механизме критической деполяризации мембраны наряду с пассивными существенную роль играют активные подпороговые изменения мембранного потенциала, проявляющиеся в форме так называемого локального ответа.
Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны. Однако при подпороговом стимуле это начальное повышение натриевой проницаемости недостаточно велико, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны. [...]
(5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5) (5.00 из 5)